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视觉生理研究的历史回顾
  发布者:学科专家   来源:网络资源  发布时间:2012-03-27

人为什么能看到东西?这是人们早就感兴趣的事情。关于视觉的研究从古希腊到现在已经经历了至少2500年的历史。人类是在不断的探究中认识了我们的眼睛,揭示着视觉的秘密。在这方面,有众多的科学家做出了杰出的贡献。这里,笔者限于本文的篇幅,遴选了一些重要的内容进行回顾。

 

1.从古希腊的欧几里德到古阿拉伯的哈增:主要探讨视觉和光的联系

 

早在古希腊,自然哲学家们对视觉就形成三种不同的见解。以毕达哥拉斯(Pythagoras BC 580?-500? 古希腊哲学家,数学家)、欧几里德(EuclidBC 330——360,古希腊数学家)和柏拉图(Plato BC 427-347, 古希腊哲学家)为代表的学者们提出了发射说,认为人眼发射光线到达物体产生视觉。以伊壁鸠鲁(Epicurus BC 342?-270, 古希腊杰出唯物主义和无神论者)为代表的学者提出了进入说,认为物体发出影象到达人眼产生视觉。以柏拉图的学生亚里士多德(Aristotle BC 384-322,古希腊哲学家)为代表的学者提出了相遇说,认为人眼和物体各发出某种东西,两者在空中相遇产生视觉。一时间,这三种观点争论不休,直到中世纪,阿拉伯伟大的天文学家、工程师、数学家和心理学家阿勒·哈增(Ibn-al-Heitham 965-1039)用自己的实验有力地支持了伊壁鸠鲁的进入说。他发现人眼会因注视太阳而受伤,他还对眼睛进行了解剖研究,提出了网膜、角膜、玻璃体、前房液等术语,他从古希腊人那里学到了关于几何光学的知识。并对几何光学进行了进一步的研究,发现了光的折射等规律。他在自己研究的基础上撰写了光学研究的专著《光学全书》。1572年,他的这本书被译成拉丁文,并在欧洲得到广泛传播,由于他在光学上的突出成就,被学者们认为是光学之父。

 

这里需要补充的是欧几里德的《光学》是研究光学最早的专著之一。在这本书里,已经指出了光在平面反射时、入射角等于反射角,并且还说明了焦距与物象的成像关系。在同样的年代里,我国的《墨经》中也对影、小孔成像、平面镜、凹面镜以及焦距与成像的关系等亦有记载。

 

2.从意大利的毛罗利科斯到德国的沙伊纳:主要探讨眼屈光成像的秘密

 

   毛罗利科斯(Maurolycus14941575)是意大利著名的数学家、天文学家和物理学家,他首先提出了晶状体是折光线的棱镜。1604年,著名的天文学家开普勒(Johans Keple15711630)——近代光学的奠基人也对视觉进行了深入的研究,1611年他在《折射光学》中提出物体反射光经眼屈折到达眼底后形成倒像,并指出晶状体只是一个光线的折射装置。作为一个高度近视、散光的残疾人(一只手残疾),开普勒用他的好奇心理探究近视和远视的原因。他论证近视是由于光线经过折射后聚焦在视网膜前造成的。1619年,著名的德国天文学家、物理学家、数学家沙伊纳(Christoph Scheiner15751650)依据他的针孔实验,提出眼有看远看近的调节装置,并首先发现了瞳孔的“近反射”;第一个科学地绘出了人眼的示意图。1625年他用牛眼断层实验验证了开普勒的倒像论。他在被摘出的牛眼球后极部,切除巩膜和脉络膜,在视网膜上见到了倒像。他还做了多项实验,证明了晶状体和玻璃体的屈光率,测定了角膜的屈折度和晶状体的弯曲度,开启了眼视光学的序幕。

                         

3.从英国的牛顿到德国的赫尔姆霍兹:主要探讨色觉与光的关系

 

沙伊纳以后,物理学家、生理学家和心理学家都从不同的角度来探究人的视觉秘密。1666年伟大的物理学家牛顿(Isaac Newton16421727)利用三棱镜做了一个著名的实验,他发现太阳经过三棱镜折射到白色屏幕会显出象彩虹一样的彩色光谱。1772年,年仅30岁的牛顿根据这个实验发表了他的第一篇的论文——关于《光与色的新理论》。他第一个指出“白光本身是折射程度不同的各种彩色光所组成的非均等混合体”。他的理论开始了人们研究色彩视觉的阶段。1793年,年轻的英国医生兼物理学家,光的波动说的奠基人之一托马斯·杨(Thomax Young 17731829)发表了《对视觉过程的观察》的论文,他研究了眼睛对距离的调节问题,证明眼睛适应不同距离是靠改变眼球水晶体的曲度来进行的。1802年,他在一篇论述光的波动理论的文章中假设眼睛中存在着三种共振子,能分别对红、绿和蓝光呈现最大反应,并指出这三种原色并非光的物理特性,而是由眼睛中颜色敏感的机制所决定。这是首次提出的三种受体的颜色理论——“三色论”( trichromatic theory)。1798年,著名的化学家道尔顿(Dalton)因自己是红绿色盲而首次发现了色盲。1824年,法国神经生理学家,解剖学家皮埃尔·弗卢龙 Pierre Flourens 17941867)首次证实皮质病变可引起视力的丧失。1856年,德国著名的物理学家和生理学家赫尔姆霍兹(Helmholtz18211894)在出版的《生理光学纲要》一书中接受和发展了托马斯·扬的色觉说。他认为:在人眼视网膜中可能存在三种分别对红、绿、蓝光敏感的机制,这三种机制在不同波长的刺激下发出不同的信号,传至大脑,产生各种颜色感觉。这一理论开创了现代色觉研究的先河,影响深远,被称之为杨一赫姆霍尔兹三色理论。三色理论使一些重要的色觉现象得到了科学的解释。例如,任何一种颜色都可以用红、绿、蓝色调配出来。然而在另一些色觉现象面前,三色理论便无能为力了。例如,为什么没有一种颜色看起来既象红,又象绿?为什么一个灰色区域为明亮的绿环所包围时看起来带有红色?在这种情况下,其他的色觉理论便应运而生。其中,最重要的是1878年德国心理、生理学家赫林(Ewald Hering1834——1918)提出的拮抗色理论。这种理论假设有六种独立的原色:红、黄、绿、蓝、白、黑。它们分别组成三对(红和绿、黄和蓝、黑和白)拮抗机制,由于它们之间彼此在感知上不相容,不存在带绿的红色,也不存在带蓝的黄色,赫林便称之为拮抗色。赫林认为,正是这些拮抗的机制形成了色觉的基础。拮抗色理论解释了三色理论无法解释的某些色觉现象,对三色理论做了有益的补充。

 

需要指出的是,在这个时期,还有许多科学家从不同的角度对视觉作出了突出的贡献。主要是:1681年,法国物理学家Edme Mariotte16201684)基于他对解剖学和生理学的研究首先指出了视网膜上盲点的存在。1684年,著名的显微镜镜学家列文虎克(Leeuwenhoek)第一次观察到了视网膜上的杆状和锥形细胞。1760年,法国物理学家P. 布格尔(Bouguer)做了一个测定眼睛对光线的敏感度的实验,他不断改变蜡烛和针孔之间的相对位置,使光线通过针孔投到远处的屏幕上,发现为了在相邻的阴暗区造成一个可以分辨的阴影,两者的亮度至少必须相差64:1。他的实验导致了后来韦伯定律的发现。1830年德国解剖学家、生理学家,亦是感觉生理学和心理物理学的创始人之一韦伯(Ernst Heinrich Weber1795-1878)提出了著名的心理学上的韦伯定律。

 

4.从瑞典的盖尔斯特朗德到美国的休伯:视觉研究从生理光学进入电生理领域

 

20世纪是自然科学突飞猛进的世纪。视觉方面的研究也不例外。在这短短的一百年里,有三次诺贝尔生理学和医学奖是关于视觉研究方面的,除1911年的诺贝尔生理学和医学奖还在生理光学领域外,其他的都进入电生理研究领域。

 

1911年,瑞典生理学家奥尔良·盖尔斯特朗德(A·Gullstrand18621930)因在眼科屈光学方面的杰出成就而获得诺贝尔生理学和医学奖。他的主要贡献是:进一步搞清楚了光线通过不同媒介物——空气、角膜、水晶体等折光指数和在视网膜上成像原理,并总结出了光学成像一般定理,特别是阐明了视近调节机制,为几何光学、生理光学、眼科学注入了许多新的内容。

 

1967年的诺贝尔生理学和医学奖授予了瑞典生理学家R.A.格兰尼特(Ragnar Granit19001991)、美国生理学家H.K.哈特兰(Haldan Keffer Hartline19031983)和G.沃尔德(George Wald19061997)。

 

格兰尼特的主要贡献在于他与他的同事首次(1939)用电生理方法发现了视网膜有不同光谱敏感性的成分,并在三种不同光谱敏感性特征的视锥细胞研究方面做出了杰出的贡献。

 

哈特兰的主要贡献是首次(1932年)记录了单一的视神经的电位变化,通过对感觉细胞在不同强度和持续时间光照的反应中产生的冲动和传递的分析,使我们基本上知道神经细胞是怎样评价光刺激的。由于应用精细的技术和小心选择合适的对象——鲎眼,他得以对各项结果进行细致的定量分析。这种解决问题的途径导致他发现了侧抑制现象。

 

沃尔德的主要贡献是首次(1938年)成功的确定了视色素——视紫红质在光照下的化学变化以及与维生素A的关系,以后又准确地描述三种不同类型视锥细胞的吸收光谱。

 

此外,在视锥细胞研究方面也有许多科学家作出了重要的贡献。他们是日本科学家富田等人用微电极记录鱼类的单个锥体细胞的电反应,发现红锥体细胞对611nm、绿锥体细胞对529nm和蓝锥体细胞对462nm的光发生反应。美国科学家Marks测定灵长类动物视网膜也有三种锥体细胞。Rushton等也发现有红、绿锥体细胞的不同光谱吸收曲线。我国的刘育民等对不同动物视网膜的感光物质测定结果证实在锥体细胞的外节段存在上述三种感觉物质。以上许多学者的实验都有力地支持三色说学说

 

1981年,美国生物学家休伯(David H·Hubel1926 )和瑞典生物学家威塞尔(Torsten N·Wisesel1924 )因视觉系统对信息的处理研究而获得诺贝尔生理学和医学奖。他们的主要贡献是:通过视觉皮层的电活动(1959年)的研究,发现高等哺乳动物和人类的视觉皮层具有边界、直线、运动、方向、角度等特征觉察器。它们能对呈现给网膜上的、具有某种特性的刺激物作出反应。由此保证了机体对环境中提供的视觉信息作出选择性的反应。

 

最后需要指出的是,视觉研究的成果是物理学家、生理学家和心理学家等共同研究和合作的结晶。正是由于他们的贡献,我们才能科学地了解我们的眼睛,了解我们的视觉。

 

 
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游客     发表评论于:2012-3-30 13:36:42
正是由于他们的贡献,我们才能科学地了解我们的眼睛,了解我们的视觉。
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